Кислородный фотосинтез. Фотосинтез и его фазы (световая и темновая)

Любой зеленый листик – это миниатюрная фабрика питательных веществ и кислорода, который необходим животным и человеку для нормальной жизнедеятельности. Процесс выработки данных веществ из воды и углекислоты из атмосферы называют фотосинтезом. Фотосинтез – это сложнейший химический процесс, который происходит с участием света. Конечно же, всем интересно как происходит фотосинтез. Сам процесс состоит из двух этапов: первый - это поглощение квантов света, а второй - использование их энергии в разных химических реакциях.

Как происходит процесс фотосинтеза

Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.

После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.

Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.

Условия для фотосинтеза

Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.

Где происходит фотосинтез

В основном фотосинтез, как процесс, происходит, как это уже было сказано, в листьях растений, потому как они способны принять на себя больше солнечного света, который очень необходим для процесса фотосинтеза.

Как итог можно сказать то, что процесс фотосинтеза является неотъемлемой частью жизнедеятельности растений.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов , стеблей , однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист . В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис , однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды , которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова , С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль . Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х , за эту работу в ему была присуждена Нобелевская премия .

Прочие факты

См. также

Литература

• Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. - М.: Академия, 2007
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. - М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. - М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия . - 1907. - № 12. - С. 395-426, с 6 табл.
• Медведев С. С. Физиология растений - СПб,: СПбГУ, 2004

Фотосинтез – синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света: 6СО 2 +6Н 2 О + Q света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2 . Фотосинтез – сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза . Происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента – АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящеёся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду и фотолизу воды: Н 2 О+ Q света →Н + +ОН - . Ионы гидроксида отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ∙ОН: ОН - →∙ОН+е - . Радикалы ∙ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород: 4НО∙→ 2Н 2 О+О 2 . Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов – отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идёт на восстановление специфицеского переносчика НАДФ + до НАДФ∙Н 2: 2Н + +2 е - + НАДФ→ НАДФ∙Н 2 . Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1)синтез АТФ; 2) образование НАДФ∙Н 2 ; 3) образование кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ∙Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза . Происходит в строме хлоропласта. Для её реакций нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют цепочку последовательных преобразований углекислого газа (из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ. Сначала происходит фиксация СО 2 , акцептором является сахар рибулозобифосфат, катализируется рибулозобифосфаткарбоксилазой. В результате карбоксилирования рибулозобифосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов ФГК преобразуется в глюкозу. Используется энергия АТФ и и НАДФ·Н 2 образованых в световую фазу. (Цикл Кальвина).

23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО 2 . Фаза декарбоксилирования - углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат карбосилаза.

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

Ответ

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.

Что происходит в световую фазу фотосинтеза?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Ответ

Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

Ответ

Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.

Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .

На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?

Ответ

В световой фазе, во время фотолиза воды.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

Ответ

Всветовую фазу.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

Ответ

Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).

Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

Ответ

Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.

В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

Ответ

В реакциях фотосинтеза.

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ

Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.

Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом. Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи - описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.

Научное определение

Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.

Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику - это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы , чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ. Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.

Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:

солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород

Строение листа растения

Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа. Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл - основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.

Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него - сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.

Описание световой фазы

Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида. Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится. После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.

В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.

В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода . Комплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются , и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.

В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?

Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом - фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ - это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.

При сборе сахара нужна еще одна молекула. Она называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ - это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ. Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.

Продукты световой фазы фотосинтеза:

• кислород
• НАДФ*Н 2

Схема ночной фазы

После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 - фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза - с4.

В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.

Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме. Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.

В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты - это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.

Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.

Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)

Роль в природе

Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.

• С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
• В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
• Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
• Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.