Строение и функции хлоропластов. Что такое хлоропласт? Хлоропласты: строение и функции В каких частях растений находятся хлоропласты


Происхождение хлоропластов

Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок. Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК.

ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.

Строение хлоропластов

В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно заметны хроматофоры (хдоропласты) – носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме. Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение, могут быть чашевидными, в виде кольца, опоясывающего клетку, в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями, одной или многих идущих по спирали лент, одной-двух крупных париетальных пластинок, У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постенной цитоплазме. Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни.

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе, обладают только одним типом пластид – хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа гетеропластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид, – важные таксономические признаки.

Рис.1. Хлоропласты в растительной клетке

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса, заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри, – тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы – отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта – перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидомонаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой.

У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленофитовых водорослей – тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра, – хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов.

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли, у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три. Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами. Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические ламеллы, расположенные параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт, Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды имеются, у других – отсутствуют. У зеленых, – эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров. Генофоры – это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей кольцевидный генофор располагается под ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение генофора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хдоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографически, так и с помощью методов экстракции.

Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у зеленых водорослей, лишенных пиреноида, крахмал откладывается, как правило, в строме хлоропласта. Лишь у некоторых дазикладальных крахмальные зерна обнаружены как в хлоропластах, так и свободно в цитоплазме. Кроме того, выявлено, что у Cuuleгрa prolifera при разрушении оболочки амилопластов крахмал переходит в цитоплазму. У зеленых сифоновых водорослей, помимо хлоропластов, имеющих амилопласты, крахмал откладывается в обоих типах пластид: в амилопластах зерна крахмала крупнее, чем в хлоропластах. Амилопласты отличаются от хлоропластов по ультраструктуре. Все тело амилопласта обычно заполнено одним крупным крахмальным зерном, тилакоиды практически отсутствуют. У всех остальных водорослей запасные вещества откладываются вне хлоропласта – в цитоплазме.

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения – пиреноиды. Это не означает, что пиреноиды встречаются у всех представителей данного отдела. Так, среди зеленых водорослей пиреноиды отсутствуют у всех дазикладальных, у ряда гетеропластидных бриопсидальиых. Среди бурых водорослей пиреноид имеется у видов с изогамным и гетерогамным половым процессом, у более высокоорганизованных форм с оогамным половым процессом пиреноид, как правило, отсутствует. В ряде случаев пиреноиды приурочены лишь к какой-либо стадии жизненного цикла. Например, у некоторых фукальных пиреноид встречается в хлоропластах яйцеклеток, но отсутствует в пластидах вегетативных клеток; наоборот, у эустигматофициевых пиреноиды имеются в пластидах вегетативных клеток, но не зооспор. Пиреноиды могут находиться как внутри хлоропласта, так и выдаваться за его пределы, но и в последнем случае они заключены в оболочку хлоропласта. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму, в которую у одних видов ламеллы внедряются, а у других этого не наблюдается. Расположение тилакоидов в строме пиреноида неодинаково.

У зеленых водорослей матрикс пиреноида отделяется от матрикса собственно хлоропласта гранулами или пластинками крахмала. Подобно ядру и митохондриям, хлоропласты, содержащие свои собственные ДНК, являются самовоспроизводящимися органеллами, которые размножаются путем деления. В ряде случаев передача потомству пластидного аппарата осуществляется только через одну из гамет, например у зигнемы и других коньюгатофициевых. У этих водорослей наблюдается физиологическая анизогамия, при которой хлоропласты мужской гаметы отмирают, У эдогониума передача хлоропласта также происходит через яйцеклетку, так как хлоропласт сперматозоида крайне редуцирован. То же относится к вошерии, сперматозоиды которой лишены хлоропласта.

Во многих случаях наблюдаются перемещения хлоропластов в клетке. Так, при высокой интенсивности света хлоропласт мезотениума поворачивается боковой частью к свету. В клетках мужоции изменение ориентации хлоропластов от фронтальной к профильной также обусловлено светом, причем имеет значение не только его интенсивность, но и спектральный состав. Вызываемая светом миграция хлоропластов наблюдалась и у Eremosphaera viridis: при низких и средних интенсивностях света хлоропласты располагаются по периферии клетки, в темноте и на ярком свету они собираются вокруг крупного центрального ядра, образуя плотную сферу, у Dictyota dichotoma также отмечено движение хлоропластов, вызванное светом. На слабом свету хроматофоры располагаются вдоль клеточных стенок, которые перпендикулярны к направлению света. При ярком же освещении они перемещаются на боковые стенки, параллельные световому лучу. Такова же реакция хроматофоров коровых клеток Funis vesiculosus, где расположение пластид определяется направлением падающего света.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2. Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее - все тот же фотосинтез.

Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания - до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, - CO2 и H2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и - снова через посредство АТФ - тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.

Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, - это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) - это проявление одного из видов раздражимости у растений. Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия.



(греч. «хлорос» - зеленый) - двухмембранные органеллы достаточно сложного строения, содержащие хлоро­филл и осуществляющие фотосинтез. Характерны только для растительных клеток (рис. 1). У водорослей носителями хло­рофилла являются хроматофоры - предшественники пластид, они же встречаются у животного - эвглены зеленой (форма раз­нообразная). Хлоропласты высших растений имеют форму двоя­ковыпуклой линзы, наиболее рационально улавливающей свет. В клетке находится в среднем 10-30 (до 1000) хлоропластов. Дли­на пластиды составляет 5-10 мкм, толщина - 1-3, ширина - 2-4 мкм. Хлоропласты покрыты наружной гладкой мембраной, в то время как внутренняя мембрана образует в полости пласти­ды структуры, называемые тилакоидами (мешками). Дисковидные тилакоиды формируют граны, а трубковидные тилакоиды - тилакоиды стромы, соединяющие все граны в единую систему. В одной гране содержится от нескольких до 50 тилакоидов, а число гран в хлоропласте достигает 40-60. Пространство между тилакоидами стромы и гранами заполнено «основным ве­ществом» - стромой. состоящей из белков, липидов, углеводов, ферментов, АТФ. Кроме того, в строме находятся пластидная ДНК. РНК, рибосомы. Мембраны тилакоидов имеют типичное строение, но в отличие от других органелл они содержат крася­щие вещества - пигменты хлорофилл (зеленый) и каротиноиды (красно-оранжево-желтые). Хлорофилл - основной пигмент, связан с глобулярными белками в белково-пигментные комплексы, расположенные по наружной стороне мембраны тилакоидов гран. Каротиноиды - дополнительные пигменты, находятся в липидном слое мембраны, где они не видны, так как растворены в жирах. Но место их расположения точно соответ­ствует белково-пигментному комплексу, поэтому пигменты в мембранах не образуют непрерывного слоя, а распределены мозаично. Строение хлоропластов тесно связано с их функцией. В них происходит фотосинтез; на мембранах тилакоидов гран проходят световые реакции, в строме - фиксация углерода (темновые реакции). Хлоропласты - полуавтономные органел­лы, в которых синтезируются собственные белки, однако долго жить вне клетки они не могут, так как находятся под общим контролем ядра клетки. Размножаются они путем деления по­полам или могут образовываться из пропластид или из лейко­пластов. Пропластиды передаются через зиготу в виде очень ма­леньких телец, их диаметр составляет 0,4-1,0 мкм, они бесцветны и покрыты двойной мембраной. Пропластиды нахо­дятся в клетках конуса нарастания стебля и корня, зачатках ли­стьев. В зеленых органах листьях, стеблях - они превраща­ются в хлоропласты. По окончании жизненного цикла хлорофилл разрушается (обычное изменением длины светового дня и понижением температуры), часть хлоропластов превраща­ется в хромопласты - зеленые листья и плоды краснеют или желтеют, после чего опадают.

Рис. 1. Строение: а - хлоропласта, б - лейкопласта, в - хромопласта; 1 - внешняя мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - метрике (строма), 4 - тилакоиды стромы (ламеллы), 5 - грана, в - тилакоид граны, 7 -крахмальное зерно, 8 - каротино-иды в каплях липидов, 9 - ДНК, 10 - рибосомы, 11 - разрушающиеся мембранные структуры

Ваш добродушный маг крови }:-]

Так как это цельный реферат, то я решила его не сокращать, а, так сказать, представить дословно: ]

Строение и функции хлоропластов

1. Введение
2. Обзор литературы
2. Обзор литературы
2.1 Происхождение хлоропласта
2.2 Развитие хлоропласта из пропластиды
2.3 Строение хлоропластов
2.4 Генетический аппарат хлоропластов
3. Функции хлоропластов
4. Вывод
5. Список используемой литературы
Введение:

Пластиды –это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов(высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид(хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

2.Обзор литературы:

2.1Происхождение хлоропласта.

Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок.
Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК. ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.

2.2Развитие хлоропласта из пропластиды.
Хлоропласт развивается из пропластиды - маленькой бесцветной органеллы (несколько микрон в поперечнике), окруженной двойной мембраной и содержащей характерную для хлоропласта кольцевую молекулу ДНК. Пропластиды не имеют внутренней мембранной системы. Они плохо изучены ввиду их крайне малых размеров. Несколько пропластид содержится в цитоплазме яйцеклетки. Они делятся и передаются от клетки к клетке в ходе развития зародыша. Этим объясняется то обстоятельство, что генетические признаки, связанные с ДНК пластид, передаются только по материнской линии (так называемая цитоплазматическая наследственность).
В ходе развития хлоропласта из пропластиды внутренняя мембрана ее оболочки образует "впячивания" внутрь пластиды. Из них развиваются мембраны тилакоидов, которые создают стопки - граны и ламеллы стромы. В темноте пропластиды дают начало формированию предшественника хлоропласта (этиопласта), который содержит структуру, напоминающую кристаллическую решетку. При освещении эта структура разрушается и происходит формирование характерной для хлоропласта внутренней структуры, состоящей из тилакоидов гран и ламелл стромы.
В клетках меристемы содержится несколько пропластид. При формировании зеленого листа они делятся и превращаются в хлоропласты. Например, в клетке закончившего рост листа пшеницы содержится около 150 хлоропластов. В органах растений, запасающих крахмал, например в клубнях картофеля, крахмальные зерна формируются и накапливаются в пластидах, называемых амилопластами. Как выяснилось, амилопласты, как и хлоропласты, образуются из тех же пропластид и содержат такую же ДНК, как хлоропласты. Они формируются в результате дифференцировки пропластид по другому пути, чем у хлоропластов. Известны случаи превращения хлоропластов в амилопласты и наоборот. Например, часть амилопластов превращается в хлоропласты при позеленении клубней картофеля на свету.В ходе созревания плодов томатов и некоторых других растений, а также в лепестках цветков и осенних красных листьях хлоропласты превращаются в хромопласты - органеллы, содержащие оранжевые пигменты каротиноиды. Такое превращение связано с разрушением структуры тилакоидов гран и приобретением органеллой совершенно иной внутренней организации. Эту перестройку пластиде диктует ядро, и она осуществляется с помощью особых белков, кодируемых в ядре и синтезируемых в цитоплазме. Например, кодируемый в ядре 58 кДа полипептид, образующий комплекс с каротиноидами, составляет половину всего белка мембранных структур хромопласта. Так, на основе одной и той же собственной ДНК в результате ядерно-цитоплазматического влияния пропластида может развиваться в зеленый фотосинтезирующий хлоропласт, белый, содержащий крахмал амилопласт или оранжевый, заполненный каротиноидами хромопласт. Между ними возможны превращения. Это интересный пример различных путей дифференцировки органелл на основе одной и той же собственной ДНК, но под влиянием ядерно-цитоплазматического "диктата".

2.3Строение хлоропласта.

Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это- мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую (шириной около 20нм.) складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.

2.4Генетический аппарат хлоропластов.

Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном. В отличие от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра хлоропластная ДНК (хлДНК) представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу. Ее размеры варьируют у разных видов растений преимущественно в интервале от 130 тыс. до 160 тыс. пар оснований. В настоящее время полностью расшифрована нуклеотидная последовательность хлДНК ряда видов, в том числе табака и риса. При этом обнаружены общие принципы организации хлоропластной ДНК и ее консервативность (неизменность первичной структуры) в ходе эволюции. хлДНК содержит около 130 генов. В ней представлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК (рРНК), гены всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рибосомальных белков (около 20), гены субъединиц РНК-полимеразы - фермента, осуществляющего синтез РНК на хлДНК. Хлоропластный геном кодирует около 40 белков тилакоидной мембраны, участвующих в формировании комплексов электрон-транспортной цепи . Это составляет около половины входящих в них белков. Остальные белки тилакоидной мембраны кодируются в ядре. хлДНК содержит ген большой субъединицы ключевого фермента фотосинтеза РБФК.
По организации генетический аппарат хлоропластов имеет много общего с генетическим аппаратом бактерий. По прокариотическому типу организованы промоторы, регулирующие начало транскрипции и локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до точки начала транскрипции, и терминаторы, определяющие ее окончание. Вместе с тем в отличие от прокариот в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот, - транскрибируемые области гена, не несущие информации о структуре белка. Как известно, интроны вырезаются из первичного транскрипта, а смысловые участки (экзоны) сшиваются между собой (сплайсинг) в ходе созревания (процессинга) РНК. Некоторые эукариотические черты обнаружены и в промоторах отдельных хлоропластных генов.
Имея собственный генетический аппарат, хлоропласт обладает и собственной белоксинтезирующей системой, отличающейся от белоксинтезирующей системы цитоплазмы, в которой синтез белка идет на матричных РНК (мРНК), синтезированных в ядре. Цитоплазматические рибосомы принадлежат к рибосомам эукариотического типа. Константа их седиментации, отражающая скорость их осаждения в растворе при ультрацентрифугировании, составляет 80 единиц Сведберга - 80S. В отличие от них хлоропластные рибосомы мельче. Они относятся к 70S типу, характерному для прокариот. Вместе с тем по набору рибосомальных белков хлоропластные рибосомы отличаются от прокариотических. Хлоропластный синтез белка, подобно бактериальному, подавляется антибиотиком - хлорамфениколом (левомицитином), который не действует на синтез белка на 80S эукариотических рибосомах. Синтез белка на 80S рибосомах подавляется другим ингибитором - циклогексимидом, который не влияет на белковый синтез на 70S рибосомах бактерий и хлоропластов. Используя поочередно два этих ингибитора, можно установить, где в растительной клетке происходит синтез того или иного белка - в хлоропласте или цитоплазме. Исследовать особенности хлоропластного синтеза РНК и белка можно в суспензии изолированных хлоропластов. При этом легко убедиться, что в хлоропласте синтез РНК и белка на свету не нуждается в поступлении макроэргических соединений извне, так как эти процессы используют АТФ, образованную в фотосинтетических реакциях, протекающих в тилакоидных мембранах. Поэтому синтез РНК и белка в хлоропластах резко активируется светом.
Итак, в растительной клетке хлоропласт обладает собственным геномом (совокупность генов) и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка, причем организация этих систем в хлоропласте отличается от эукариотического типа. Следует заметить, что это справедливо и для других органелл клетки - митохондрий, но митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, являясь их энергетическим депо, тогда как хлоропласты присутствуют только в клетках зеленых растений.
Хлоропласты размножаются в клетках растений путем деления. Делению хлоропласта предшествует удвоение (редупликация) ДНК, однако хлоропласты размножаются в клетке не неограниченно. Для каждого вида характерно определенное число хлоропластов в клетке, варьирующее у разных видов от нескольких единиц до величин, превышающих сотню. Число хлоропластов в клетке, а следовательно, их деление контролируются ядром. Например, ДНК-полимераза, осуществляющая редупликацию хлДНК, кодируется в ядре, синтезируется на 80S рибосомах цитоплазмы и затем проникает в хлоропласт, где и обеспечивает синтез ДНК. В ядре кодируется и синтезируется в цитоплазме большое число других хлоропластных белков, что и определяет зависимость хлоропласта от ядерного генома.

3.Функции хлоропластов.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.
В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.
Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.
В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.
Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее - все тот же фотосинтез. Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания - до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, - CO2 и H2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и - снова через посредство АТФ - тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.
Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, - это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.
Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) - это проявление одного из видов раздражимости у растений.
Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.
Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия. Ключевым ферментом цикла является рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) - оксигеназа, которая обеспечивает присоединение углекислоты к пятиуглеродному соединению - сахару рибулезобисфосфату. Образующийся при этом короткоживущий шестиуглеродный продукт распадается с образованием двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты:

Я рассмотрела принципы организации и развития хлоропласта в клетке растений.
Высокое сходство ДНК хлоропластов и цианобактерий легло в основу гипотезы о происхождении хлоропласта от древних предшественников современных цианобактерий, проникших миллиарды лет назад в эукариотическую клетку. Однако в ходе последующей эволюции независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, находящуюся под контролем ядра, которое определяет, по какому пути развиваться этой органелле - превратиться в фотосинтезирующий хлоропласт, или стать местом накопления пигментов - каротиноидов (хромопласт), или пойти по пути биосинтеза и отложения в запас крахмала (амилопласт). Изучение структуры хлоропластов позволило лучше понять систему сигнализации, обеспечивающую скоординированную работу ядерного и пластидного геномов в растительной клетке.

Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям. Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:

Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались - в растении ли, в животном или в человеке, - прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.

Строение листьев растений

Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом - покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами. Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной. Под ней находится более рыхлая ткань - губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис. Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества. Поперечный разрез листа. В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений. Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 - 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО 2 из воздуха в процессе фотосинтеза. Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции. Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии. Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой - поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды. Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико - от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.

Хлоропласты

Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.
Хлоропласты в клетках зеленых растений. Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 -10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20-50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах. В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га. Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой. В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами. Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость - строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла. Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе. Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,- крупногранулярная. В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов. В сухом веществе хлоропластов содержится 20-45% белков, 20-40% липоидов, 10-12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5-10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б ), 1-2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК. Содержание воды достигает 75%. В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов. Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.

Пигменты, их свойства и условия образования

Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые - хлорофилл а и хлорофилл б ; желтые - каротин и ксантофилл (каротиноиды).

Хлорофилл

Хлорофилл представляет собой
одно из интереснейших веществ на земной поверхности
(Ч. Дарвин), так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО 2 и Н 2 О. Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав. Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон. Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы: хлорофилл а - С 55 Н 72 О 5 N 4 Mg, хлорофилл б - С 55 Н 70 О 6 N 4 Mg. У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б . Формулы хлорофилла можно представить и так:
Формулы хлорофилла а и б . Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты. Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла. При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции. Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков. Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа. По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови - гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо. В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении - фотосинтезе, а гемоглобин - в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.

Оптические свойства пигментов

Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет. Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки. В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Каротин и ксантофилл

Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу.
Спектры поглощения хлорофиллом а и б . Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а , который является непосредственным участником фотосинтеза. Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина - С 40 Н 56 , ксантофилла - С 40 Н 54 (ОН) 2 .

Условия образования хлорофилла

Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза - темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла - протохлорофилл, а вторая - световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл. Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету. В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл. Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла. Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°. Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо. При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом. По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению. При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется альбинизмом. Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.

Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой

При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела. Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО 2 . Количество ассимилированного листом СО 2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла. Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом. Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом . Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.

Таблица Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла (по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)

Растения

в 10г. листьев (мг)

Ассимиляционное число

зеленая раса

желтая раса

16,2 1,2 6,9 82,0
Сирень 16,2 5,8
Этиолированные проростки фасоли после освещения в течение: 6 часов 4 дней
Изданных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО 2 . Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе. Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен. Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой - 0,04 секунды. Впервые темновые реакции в процессе фотосинтеза обнаружены Ф. Блэкманом. Он установил, что темновая реакция зависит от температуры, и с повышением ее скорость темновых процессов увеличивается. Длительность световых реакций ничтожна, поэтому скорость процесса фотосинтеза определяется главным образом продолжительностью темновых процессов. Иногда при благоприятных для фотосинтеза условиях (достаточное количество хлорофилла и света) он протекает медленно. Это объясняется тем, что продукты, образующиеся при фотохимических реакциях, не успевают перерабатываться при темновых. Малое количество хлорофилла позволяет всем образующимся продуктам в фотохимической реакции быстро и полностью перерабатываться при темновой реакции.

Растительный мир - одно из главных богатств нашей планеты. Именно благодаря флоре на Земле есть кислород, которым мы все дышим, имеется огромная пищевая база, от которой зависит все живое. Растения уникальны тем, что могут превращать химические соединения неорганической природы в органические вещества.

Делают они это посредством фотосинтеза. Этот важнейший процесс протекает в специфических растительных органоидах, мельчайший элемент фактически обеспечивает существование всей жизни на планете. Кстати, а что такое хлоропласт?

Основное определение

Так называются специфические структуры, в которых происходят процессы фотосинтеза, которые направлены на связывание углекислого газа и образование некоторых углеводов. Побочным продуктом является кислород. Это вытянутые в длину органоиды, достигающие в ширину 2-4 мкм, длина их доходит до 5-10 мкм. У некоторых видов порой встречаются хлоропласты-гиганты, вытянутые на 50 мкм!

У этих же водорослей может быть другая особенность: на всю клетку у них имеется только один органоид этого вида. В клетках чаще всего имеется в пределах 10-30 хлоропластов. Впрочем, и в их случае могут встречаться яркие исключения. Так, в палисадной ткани обычной махорки имеется по 1000 хлоропластов на одну клетку. Для чего нужны эти хлоропласты? Фотосинтез - вот их главная, но далеко не единственная роль. Чтобы четко понимать их значение в жизни растения, важно знать многие аспекты их происхождения и развития. Все это описывается в дальнейшей части статьи.

Происхождение хлоропласта

Итак, что такое хлоропласт, мы узнали. А откуда эти органоиды произошли? Как получилось, что у растений появился столь уникальный аппарат, который превращает углекислый газ и воду в сложные

В настоящее время среди ученых превалирует точка зрения об эндосимбиотическом происхождении данных органоидов, так как их самостоятельное возникновение в клетках растения довольно сомнительно. Отлично известно, что лишайник - это симбиоз водоросли и гриба. при этом живут внутри Сейчас ученые предполагают, что в незапамятные времена фотосинтезирующие цианобактерии проникли внутрь а затем частично утратили «самостоятельность», передав большую часть генома в ядро.

Но свою главную особенность новый органоид сохранил в полной мере. Речь идет как раз о процессе фотосинтеза. Впрочем, сам аппарат, необходимый для выполнения данного процесса, формируется под контролем как клеточного ядра, так и самого хлоропласта. Так, деление этих органоидов и прочие процессы, связанные с реализацией генетической информации на ДНК, контролируются ядром.

Доказательства

Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.

Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это - неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.

Развитие хлоропласта из пропластиды

«Взрослый» органоид развивается из пропластиды. Это маленькая, полностью бесцветная органелла, имеющая всего несколько микрон в поперечнике. Она окружена плотной двуслойной мембраной, которая содержит кольцевую ДНК, специфическую для хлоропласта. Внутренней мембранной системы эти «предки» органоидов не имеют. Из-за предельно малых размеров их изучение крайне затруднено, а потому данных об их развитии чрезвычайно мало.

Известно, что несколько таких протопластид имеется в ядре каждой яйцеклетки животных и растений. В ходе развития зародыша они делятся и передаются другим клеткам. Это легко проверить: генетические признаки, которые так или иначе связаны с пластидами, передаются только по материнской линии.

Внутренняя мембрана протопластиды за время развития выпячивается внутрь органоида. Из этих структур вырастают мембраны тилакоидов, которые отвечают за образование гран и ламелл стромы органоида. В полной темноте протопастида начинает преобразовываться в предшественник хлоропласта (этиопласта). Этот первичный органоид характерен тем, что внутри него располагается довольно сложная кристаллическая структура. Как только на лист растения попадет свет, она полностью разрушается. После этого происходит образование «традиционной» внутренней структуры хлоропласта, которая образована как раз-таки тилакоидами и ламеллами.

Отличия растений, запасающих крахмал

В каждой меристемальной клетке содержится несколько таких пропластид (их количество разнится в зависимости от вида растения и прочих факторов). Как только эта первичная ткань начинает преобразовываться в лист, предшественники органоидов превращаются в хлоропласты. Так, закончившие свой рост молодые листья пшеницы имеют хлоропласты в количестве 100-150 штук. Чуть сложнее обстоят дела в отношении тех растений, которые способны к накоплению крахмала.

Они скапливают запас этого углевода в пластидах, которые именуются амилопластами. Но какое отношение эти органоиды имеют к теме нашей статьи? Ведь клубни картофеля не участвуют в фотосинтезе! Позвольте разъяснить этот вопрос более подробно.

Мы выяснили, что такое хлоропласт, попутно выявив связь этого органоида со структурами прокариотических организмов. Здесь ситуация схожа: ученые давно выяснили, что амилопласты, как и хлоропласты, содержат точно такую же ДНК и образуются из точно тех же протопластид. Следовательно, и рассматривать их следует в том же аспекте. Фактически амилопласты следует рассматривать в качестве особой разновидности хлоропласта.

Как образуются амилопласты?

Можно провести аналогию между протопластидами и стволовыми клетками. Проще говоря, амилопласты с какого-то момента начинают развиваться по несколько иному пути. Ученые, впрочем, узнали кое-что любопытное: им удалось добиться взаимного превращения хлоропластов из листьев картофеля в амилопласты (и наоборот). Каноничный пример, известный каждому школьнику - клубни картофеля на свету зеленеют.

Прочие сведения о путях дифференцирования этих органоидов

Мы знаем, что в процессе созревания плодов томата, яблок и некоторых других растений (и в листьях деревьев, трав и кустарников в осенний период) происходит процесс «деградации», когда хлоропласты в растительной клетке превращаются в хромопласты. Эти органоиды содержат в своем составе красящие пигменты, каротиноиды.

Превращение это связано с тем, что в определенных условиях происходит полное разрушение тилакоидов, после чего органелла приобретает иную внутреннюю организацию. Вот здесь-то мы снова возвращаемся к тому вопросу, который начали обсуждать в самом начале статьи: влияние ядра на развитие хлоропластов. Именно оно, посредством особых белков, которые синтезируются в цитоплазме клеток, инициирует процесс перестройки органоида.

Строение хлоропласта

Поговорив о вопросах происхождения и развития хлоропластов, следует подробнее остановиться на их строении. Тем более что оно весьма интересно и заслуживает отдельного обсуждения.

Основная структура хлоропластов состоит из двух липопротеиновых мембран, внутренней и внешней. Толщина каждой составляет порядка 7 нм, расстояние между ними - 20-30 нм. Как и в случае других пластид, внутренний слой образует особые структуры, выпячивающиеся внутрь органоида. У зрелых хлоропластов существует сразу два типа таких «извилистых» мембран. Первые образуют ламеллы стромы, вторые - мембраны тилакоидов.

Ламеллы и тилакоиды

Нужно заметить, что прослеживается четкая связь, которую имеет мембрана хлоропластов с аналогичными образованиями, находящимися внутри органоида. Дело в том, что некоторые ее складки могут простираться от одной стенки до другой (как у митохондрий). Так что ламеллы могут образовывать либо своеобразный «мешок», либо разветвленную сеть. Впрочем, чаще всего эти структуры располагаются параллельно друг другу и никак не связаны между собой.

Не стоит забывать, что внутри хлоропласта находятся еще и мембранные тилакоиды. Это замкнутые «мешки», которые располагаются в виде стопки. Как и в предыдущем случае, между двумя стенками полости имеется расстояние в 20-30 нм. Столбики из этих «мешков» называются гранами. В каждом столбике может находиться до 50 тилакоидов, а в некоторых случаях их бывает еще больше. Так как общие «габариты» таких стопок могут достигать 0,5 мкм, иногда они могут быть обнаружены при помощи обыкновенного светового микроскопа.

Общее количество гран, которые содержатся в хлоропластах высших растений, может доходить до 40-60. Каждый тилакоид так плотно прилегает к другому, что их внешние мембраны образуют единую плоскость. Толщина слоя в месте соединения может доходить до 2 нм. Заметим, что подобные структуры, которые образованы прилегающими друг к другу тилакоидами и ламеллами, совсем нередки.

В местах их соприкосновения также имеется слой, достигающий порой тех же самых 2 нм. Таким образом, хлоропласты (строение и функции которых весьма сложны) представляют собой не единую монолитную структуру, а своеобразное «государство внутри государства». В некоторых аспектах строение этих органоидов не менее сложно, чем вся клеточная структура!

Граны связываются между собой именно при помощи ламелл. Но полости тилакоидов, которые образуют стопки, всегда замкнуты и никак не сообщаются с межмембранным пространством. Как видите, структура хлоропластов достаточно сложна.

Какие пигменты могут содержаться в хлоропластах?

Что может содержаться в строме каждого хлоропласта? Там имеются отдельные молекулы ДНК и немало рибосом. У амилопластов именно в строме откладываются крахмальные зерна. Соответственно, у хромопластов там имеются красящие пигменты. Разумеется, встречаются различные пигменты хлоропластов, но наиболее распространенным является хлорофилл. Он подразделяется сразу на несколько видов:

  • Группа А (сине-зеленый). Встречается в 70% случаев, содержится в хлоропластах всех высших растений и водорослей.
  • Группа В (желто-зеленый). В остальных 30% также обнаруживается у растений и водорослей высших видов.
  • Группы С, D и Е встречаются намного реже. Имеются в хлоропластах некоторых видов низших водорослей и растений.

У красных и бурых морских водорослей в хлоропластах не так уж и редко могут иметься совершенно другие виды органических красителей. В некоторых же водорослях вообще содержатся едва ли не все существующие пигменты хлоропластов.

Функции хлоропластов

Разумеется, основной их функцией является преобразование световой энергии в органические компоненты. Сам фотосинтез происходит в гранах при непосредственном участии хлорофилла. Он поглощает энергию солнечного света, переводя ее в энергию возбужденных электронов. Последние, обладая избыточным ее запасом, отдают излишки энергии, которая используется для разложения воды и синтеза АТФ. При распаде воды образуется кислород и водород. Первый, как мы уже писали выше, является побочным продуктом и выделяется в окружающее пространство, а водород связывается с особым белком, ферредоксином.

Он снова окисляется, передавая водород восстановителю, который в биохимии обозначается аббревиатурой НАДФ. Соответственно, его восстановленная форма - НАДФ-H2. Проще говоря, в процессе фотосинтеза происходит выделение следующих веществ: АТФ, НАДФ-H2 и побочного продукта в виде кислорода.

Энергетическая роль АТФ

Образующаяся АТФ крайне важна, так как является основным «аккумулятором» энергии, которая идет на различные нужды клетки. НАДФ-H2 содержит восстановитель, водород, причем это соединение способно легко его отдавать в случае необходимости. Проще говоря, это эффективный химический восстановитель: в процессе фотосинтеза происходит множество реакций, которые без него попросту не смогут протекать.

Далее в дело вступают ферменты хлоропластов, которые действуют в темноте и вне гран: водород из восстановителя и энергия АТФ используются хлоропластом для того, чтобы начать синтез ряда органических веществ. Так как фотосинтез происходит в условиях хорошей освещенности, накопленные соединения в темное время суток используются для нужд самих растений.

Вы справедливо можете заметить, что этот процесс в некоторых аспектах подозрительно похож на дыхание. Чем отличается от него фотосинтез? Таблица поможет вам разобраться в этом вопросе.

Пункты сравнения

Фотосинтез

Дыхание

Когда происходит

Только днем, при солнечном свете

В любое время

Где протекает

Все живые клетки

Кислород

Выделение

Поглощение

Поглощение

Выделение

Органические вещества

Синтез, частичное расщепление

Только расщепление

Энергия

Поглощается

Выделяется

Вот чем отличается от дыхания фотосинтез. Таблица наглядно показывает основные их различия.

Некоторые «парадоксы»

Большая часть дальнейших реакций протекает тут же, в строме хлоропласта. Дальнейший путь синтезированных веществ различен. Так, простые сахара сразу выходят за пределы органоида, накапливаясь в других частях клетки в виде полисахаров, прежде всего - крахмала. В хлоропластах происходит как отложение жиров, так и предварительное накопление их предшественников, которые затем выводятся в другие области клетки.

Следует четко понимать, что все реакции синтеза требуют колоссального количества энергии. Единственным ее источником является все тот же фотосинтез. Это процесс, который зачастую требует столько энергии, что ее приходится получать, разрушая вещества, образованные в результате предыдущего синтеза! Таким образом, большая часть энергии, которая получается в его ходе, затрачивается на проведение множества химических реакций внутри самой растительной клетки.

Лишь некоторая ее доля используется для непосредственного получения тех органических веществ, которые растение берет для собственного роста и развития либо откладывает в форме жиров или углеводов.

Статичны ли хлоропласты?

Принято считать, что клеточные органоиды, в том числе и хлоропласты (строение и функции которых нами подробно расписаны), находятся строго в одном месте. Это не так. Хлоропласты могут перемещаться по клетке. Так, на слабом свету они стремятся занять положение близ наиболее освещенной стороны клетки, в условиях средней и слабой освещенности могут выбирать некие промежуточные положения, при которых удается «поймать» больше всего солнечного света. Это явление получило название «фототаксис».

Для растений оно очевидно - это синтез энергии и веществ, которые используются растительными клетками. Но фотосинтез - это процесс, который обеспечивает постоянное накопление органического вещества в масштабах всей планеты. Из углекислого газа, воды и солнечного света хлоропласты могут синтезировать огромное количество сложнейших высокомолекулярных соединений. Эта способность характерна только для них, и человек пока далек от повторения этого процесса в искусственных условиях.

Вся биомасса на поверхности нашей планеты обязана своим существованием этим мельчайшим органоидам, которые находятся в глубинах растительных клеток. Без них, без проводимого ими процесса фотосинтеза на Земле не было бы жизни в ее современных проявлениях.

Надеемся, вы узнали из этой статьи о том, что такое хлоропласт и какова его роль в растительном организме.